Lamarck, Darwin y la jirafa: un conflicto que nunca existió.

La imagen de un grupo de jirafas con el cuello estirado para alimentarse de las hojas de las ramas altas de una acacia en la sabana africana, es una estampa clásica que sigue usándose muchas veces para ilustrar las lecciones de evolución. La evolución de la jirafa desde un pequeño antílope del tamaño de un caballo que va ganando en altura, alargando sus patas y alzando su cuello hasta alcanzar la increíble altura de las jirafas actuales, es el esquema básico utilizado para explicar la teoría de la evolución de Jean-Baptiste Lamarck. Sin embargo el zoólogo francés nunca hizo uso de ese ejemplo para ilustrar su teoría de «la transmisión de los caracteres adquiridos», que suponía que las necesidades de alcanzar las altas hojas de las acacias, había creado el hábito de estirar el cuello, de manera que los individuos obtenían como resultado de dicho comportamiento un cuello más dilatado (algo así como la tradición china de constreñir y deformar los pies de las mujeres, o el estiramiento del cuello de las mujeres padaug de Birmania que para emular la elegancia de las jirafas se lo estiran mediante el uso de anillas), información que de alguna manera incorporarían a su dotación genética y transmitían a su descendencia. Con el tiempo, el pequeño antílope, empujado por la necesidad ambiental se habría convertido en una estilizada jirafa.

No hace falta decir que el ejemplo de la jirafa es un modelo reiterativo en el sistema educativo y ampliamente propagado en la actualidad por internet. Muchos somos los que hemos crecido con diagramas de jirafas estirándose hasta alcanzar sus esbeltos cuellos en los libros de textos del colegio o el instituto. El problema que puede engendrar el uso de un modelo, uno especialmente gráfico como el mencionado, es que se corre el riesgo de reemplazar las ideas con imágenes que resultan persistentes. Hoy en día la imagen de una jirafa aparece casi ligada a Lamarck (Fig. 1). Siendo sorprendente el éxito suscitado por dicho ejemplo cuando el propio Lamarck en su libro Filosofía Zoológica, apenas le destinó a dicho animal un pequeño párrafo comparándolas con el avestruz. Es más, el ejemplo se suele poner como muestra de una teoría incorrecta, explicándose que más tarde Darwin refutaría el caso de la jirafa. Tanto es el error de esta idea en el sistema educativo, que incluso entre evolucionistas y científicos actuales sigue persistiendo la idea de que la jirafa, por sus peculiaridades, constituyó uno de los focos principales del conflicto generado entre las ideas lamarckianas y darwinianas. No es extraño así leer incluso en artículos recientes publicados en revistas de prestigio como Nature Communications lo siguiente:

«The origin of giraffe’s iconic long neck and legs, which combine to elevate its stature to the tallest terrestrial animal, has intrigued mankind throughout recorded history and became a focal point of conflicting evolutionary theories proposed by Lamarck and Darwin» Agaba et al. (2016)

O incluso en la prestigiosa sección de divulgación científica de El País, Materia, esto otro al mencionar el estudio genómico anterior:

«Los dos pioneros de la evolución, el francés Jean-Baptiste Lamarck y el inglés Charles Darwin, usaron a la jirafa para explicar cómo evolucionaban las especies. A comienzos del siglo XIX, Lamarck, que postuló la heredabilidad de los caracteres adquiridos, sostuvo que las jirafas, en su afán por llegar a las hojas más altas, fueron alargando sus cuellos generación tras generación, un alargamiento que acabó por heredarse.

Años más tarde, Darwin le daría la vuelta: por azar, en cada generación algunas jirafas tendrían el cuello más largo, lo que les daría una ventaja adaptativa primando su éxito reproductivo, haciendo que, a la larga, todas las jirafas tuvieran cuellos largos.» Miguel Ángel Criado (El País, 18 Mayo 2016)

Darwin vs Lamarck

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Fig. 1: Dos ejemplos de libros de textos en los que se exponen la teoría de Lamarck y de Darwin usando el ejemplo de estiramiento del cuello de las jirafas.

¿Es cierto qué la jirafa fue fuente de conflicto entre ambas teorías como suele decirse hoy en día? 

Lo cierto es que Darwin no mencionó el caso de la jirafa en su versión original de El Origen de las Especies, no fue hasta años más tarde, en la sexta edición, cuando hizo uso de dicho ejemplo, y ello como respuesta al zoólogo Saint George Mivart (Fig. 2 en el centro) quien en 1871 en su libro, La Génesis de las Especies, expuso una serie de objeciones a la teoría de la selección natural. El primer ejemplo que Mivart puso para objetar las dificultades de la selección natural como fuerza principal de la evolución no fue otro que el largo cuello de la jirafa. Entre otras muchas objeciones a Darwin, su crítica principal se basaba en la dificultad de aceptar el gradualismo de las especies ante la evidencia de las formas fósiles entonces conocidas. También puso en duda la utilidad de las pequeñas variaciones y como éstas lograrían ser mantenidas por la selección natural y desarrollarse en una dirección concreta, cuando en esos estadios iniciales no aportar beneficio alguno a sus portadores. Mivart criticó duramente la utilidad de las formas intermedias sin entender que la función y la selección en cada fase del proceso evolutivo pueden ser muy diferentes y que la evolución no persigue objetivo alguno. Es decir, que desde la perspectiva actual, el cuello largo de las jirafas no tuvo porque evolucionar para permitirles alcanzar las ramas altas de las acacias. Su función y su selección original pudo ser otro. En este punto, su vocación religiosa influyó demasiado, entendiendo que la evolución tenía unos objetivos determinados, y en su intento, atrevido en aquella época, por conciliar las teorías evolutivas con las creencias de la religión católica, acabo siendo condenado por ambos sectores. Pero hay que dejar claro que Mivart no defendía el lamarckismo, pues la idea de Lamarck también sugiere una progresión en el estiramiento del cuello, sólo que en su caso «por necesidad», dicho de manera simplista: de tanto estirar el cuello para alcanzar las hojas, los descendientes nacerían con el cuello más largo y así progresivamente hasta alcanzar sus medidas actuales. Darwin por contra sugiere, que en las poblaciones habría individuos con cuellos ligeramente más largos que otros y que la selección natural los favorecería al permitirles usar el recurso de las hojas en épocas de escasez de hierba. Con el tiempo se irían seleccionando los individuos más altos hasta llegar hoy en día (Fig. 1). Mivart criticaba los estadios intermedios, la gradualidad del proceso, tanto en la idea de Lamarck como en la de Darwin, se presupone que el desarrollo es gradual y que por tanto deberían existir formas fósiles de cuellos más cortos. Fósiles inexistentes en aquella época.

Para refutar las críticas de Mivart, en la sexta edición de su obra Darwin escribió:

«Mi opinión podrá no ser digna de crédito pero después de haber leído con cuidado el libro de mister Mivart y de comparar cada sección con lo que he dicho yo sobre el mismo punto, nunca me había sentido tan firmemente convencido de la verdad general de las conclusiones a que he llegado, sujetas evidentemente, en asunto tan complicado, a muchos errores parciales.

Todas las objeciones de mister Mivart serán, o han sido ya examinadas en el presente libro […]. Seguramente el poder alcanzar en cada estado de aumento de tamaño una cantidad de comida dejada intacta por los otros cuadrúpedos ungulados del país tuvo que haber sido ventajoso para la jirafa en formación, y tampoco debemos dejar pasar inadvertido el hecho de que el aumento de tamaño obraría como una protección contra casi todos los cuadrúpedos de presa, excepto el león, y, como ha hecho observar miste Chauncey Wright, contra este animal serviría su alto cuello –y cuanto más alto, tanto mejor– como una atalaya. Esta es la causa, como hace observar sir S. Baker, por la que ningún animal es más difícil de cazar al acecho que la jirafa. Este animal también utiliza su largo cuello como un arma ofensiva y defensiva, moviendo violentamente su cabeza armada como de muñones de cuernos. La conservación de cada especie raras veces puede estar determinada por una sola ventaja, sino por la unión de todas, grandes y pequeñas. […]

Para que en un animal alguna estructura adquiera un desarrollo grande y especial, es casi indispensable que varias otras partes se modifiquen y adapten a esta estructura. Aún cuando todas las partes del cuerpo varíen siempre, no se sigue que las partes necesarias varíen siempre en la dirección o grados debidos

Hoy existe la tendencia a pensar, y así se enseña en muchos cursos de evolución cuando se usa el modelo-símbolo de la jirafa, que la teoría de Lamarck fue refutada por Darwin. Cierto que Darwin expuso el ejemplo de la jirafa, pero éste nunca fue como respuesta a Lamarck y su idea de la transmisión de los caracteres adquiridos, sino para defender su concepto de selección natural, concepto en parte malentendido por Mivart. Incluso en su respuesta a Mivart el propio Darwin echó mano de conceptos lamarckianos en sus explicaciones al decir:

«En toda región, es casi seguro que alguna clase de animal será capaz de ramonear más alto que los otros, y es igualmente casi seguro que esta clase sola pudo haber alargado su cuello con este objeto, mediante la selección natural y los efectos del aumento del uso

La realidad detrás de la jirafa, es que como ejemplo evolutivo ha presentado siempre un quebradero de cabeza, pero que en ningún momento la jirafa constituyó desde un inicio un problema grande o fuente de grandes discusiones entre los fundadores de la teoría evolutiva. Discusión imposible en parte porque el desconocimiento de las jirafas en aquel momento era enorme y no habían datos que apoyasen las distintas teorías. No hay duda que el ejemplo de la jirafa tiene un gran efecto visual, es un animal que siempre ha causado fascinación y asombro, no sólo entre naturalistas y biólogos, sino también en el grueso de la sociedad. De hecho, la jirafa consiguió cautivar la imaginación de las sociedades europeas poco antes del darwinismo, cuando entre 1824 y 1826 el pachá egipcio Mehmet Alí (1805–1848) envió tres jirafas a Europa: París, Londres y Viena, ordenado por el sultán turco para evitar así que dichos imperios se alienaran con Grecia en su intento de independizarse del imperio otomano. Al margen de sus efectos políticos, lo cierto es que la llegada de dichos esbeltos animales por primera vez a las ciudades europeas causó una gran revuelo, una especie de jirafamanía (Fig. 3) que quedó reflejada en numerosos cuadros, ilustraciones satíricas, piezas textiles con diseños y colores de los cuadrúpedos, peinados entre las mujeres que reproducían las dos bañas de las jirafas y cerámicas, entre otras cosas… Inglaterra, Francia y Austria quedaron cautivadas por la elegancia y espectacularidad de las jirafas. La fascinación que genera dicha criatura se encuentre probablemente también reflejada en su uso como ejemplo de teorías evolutivas contrarias (o quizás no tan contraria como suelen presentarse, pero esto lo veremos en otra entrada).

¿Sabemos hoy cómo ha evolucionado el cuello de las jirafas?

La explicación Lamarckiana para justificar el largo cuello de las jirafas quedó refutada hace tiempo, pero hay que admitir que la concepción de Darwin respecto al cuello de las jirafas ha sido tema de debate hasta nuestros días. Encontrar pruebas para sustentar la explicación darwinista no ha sido un camino fácil y los científicos siguen acumulando conocimiento para dibujar los pasos que ha seguido la evolución hasta llegar a la jirafa actual y causa de disputa evolutiva por tanto tiempo.

Durante años, a pesar de la idea de Darwin, no existían pruebas algunas de que la evolución del cuello de la jirafa fuese gradual. No se tenía constancia de fósiles de jirafas pequeñas que se hubiesen ido ganando altura con el tiempo. Desde la utilización de la jirafa como ejemplo evolutivo en el siglo XIX se ha tenido que esperar hasta 2015 para confirmarse la existencia de una forma fósil intermedia con un tamaño menor al de la jirafa actual que sugiere un cierto desarrollo gradual. Hoy en día sólo hay dos miembros vivos del grupo: la jirafa (Giraffa camelopardalis) y el okapi (Okapia johnstoni). Ambos representantes parecen compartir un ancestro común que se remonta a unos 11.500.000 de años en el tiempo. Mientras que la línea del okapi ha tendido ha achatar el cuello, en la línea de la jirafa se ha ido alargando, o así se creía, aunque sin pruebas evidentes, hasta que Melinda Danowitz y sus compañeros han descrito recientemente la existencia de Samotherium major (Fig. 4), una criatura que habitaba zonas forestales de Eurasia, desde Italia hasta China, hace aproximadamente 7.000.000 de años. Su tamaño es intermedio, mientras que el cuello de una jirafa puede alcanzar los 2 metros, y el del okapi unos 60 centímetros de media, el de Samotherium major es de alrededor de 1 metro o 100 centímetros. Sorprendentemente el fósil no es nuevo, de hecho se encontró en 1888, poco después de la publicación de la sexta edición del Origen de las especies, pero su interés e importancia pasó desapercibida hasta mucho más tarde, prácticamente un siglo, cuando uno de los directores del estudio actual redescubrió el fósil en un museo alemán a finales de los años 70 del siglo XX mientras realizaba su tesis doctoral. Desde entonces, casi cuarenta años más tarde, ya con sus estudiantes, ha vuelto al fósil para confirmar que éste forma parte de la línea de las jirafas. Si bien no se trata de un antecesor directo, pues parece estar más cerca de la forma de la cual se diversificaron jirafas y okapis, que de una forma próxima a las jirafas modernas, para los autores es una prueba irrefutable del desarrollo gradual en el alzamiento del cuello de las jirafas.

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Fig. 4: Imagen que representa las siete vértebras cervicales de la jirafa, el okapi y la nueva forma fósil, en medio, que corresponde a una forma intermedia situada al principio de la línea de las jirafas actuales. Ilustración original de: Danowitz, M., Vasilyev, A., Kortlandt, V., Solounias, N. (2015) Royal Society Open Science 2, 150393

 

¿Por qué las jirafas han desarrollado ese cuello tan alto? ¿Qué ventaja les confiere?  

La idea de un desarrollo gradual parece así ganar peso con al aportación del nuevo fósil, pero aún quedan muchos enigmas por resolver. El principal, y que ya aparecía entre las cuestiones de Mivart a Darwin: ¿por qué las jirafas han desarrollado ese cuello tan alto? ¿Qué ventaja les confiere? Siempre se dio por sentado que poder alimentarse de las ramas altas les confería ventaja respecto al resto de herbívoros por poder usar unos recursos inalcanzables al resto de especies o a individuos con cuellos más cortos en las estaciones del año menos favorables. En las estaciones secas, cuando los pastos fuesen menos abundantes, las jirafas podrían acudir a las hojas de las acacias. ¿Es realmente así?

He aquí otro escollo en la hipótesis, pues las observaciones de zoólogos en los campos del Serengeti, muestran a unas jirafas que se alimentan de las hojas de las acacias principalmente en la estación húmeda, cuando su follaje está más fresco, prefiriendo alimentarse de hierba en las estaciones secas, pasándose entonces la mayor parte del tiempo con los cuellos doblados. No sólo ello, sino que además los mismos autores calcularon que la ingesta de ambos sexos era mucho más rápida y efectiva cuando lo hacían con el cuello en horizontal alimentándose en matas de vegetación baja, que no con el cuello en vertical al arrancar hojas de los árboles altos. La ecología alimentaria de la jirafa sugiere que los cuellos no evolucionaron específicamente para alimentarse a distintos niveles, no al menos en momentos de escasez como planteaba el propio Darwin, pues es precisamente en esa época cuando más echan mano de los recursos a ras de tierra. El dilema sigue abierto.

Por contra se ha sugerido que el cambio de tamaño corporal y del cuello habría prevalecido como resultado de una selección sexual, por la competencia intraespecífica por parte de los machos o una posible preferencia de las hembras por los machos más altos. Cuando se mira la diferencia por sexos se ve que los machos presentan siempre unos cuellos más largos que las hembras. Como Davis y Kenyon escribieron en su libro Of Pandas and People en 1993: «Si disponer de un cuello largo fuese primordial para alcanzar las hojas más altas de las copas de los árboles, entonces las hembras hubiesen tenido que pasar grandes hambrunas en el pasado hasta morir, extinguiéndose con ello las jirafas». La razón por la cual la selección ha conducido a una forma tan exagerada quizás nunca se resuelva, pero alguna ventaja evolutiva debió representar en su momento para que las variantes más altas fuesen seleccionadas.

¿Y la genética? ¿Qué tiene que decir la genética a todo ello? Queda el comodín de los estudios de genética que ayuden a resolver el dilema del cuello de las jirafas; veamos que dicen los estudios actuales sobre ello.

Finalmente llegó el año pasado un estudio que comparaba los genotipos de la jirafa y del okapi en buscaba de respuestas a la extraordinaria morfología y adaptaciones de la jirafa. El equipo encargado de ello consiguió dar con 70 genes distintos que parecen ser adaptativos. Dos tercios de los mismos son genes reguladores, que controlan la expresión de otros genes. En especial los genes HOX, NOTCH and FGF que parecen regular genes implicados en desarrollo óseo, el sistema cardiovascular, el sistema nervioso y otras funciones fisiológicas (Fig. 6). Aspectos todos ellos necesarios para la funcionalidad de las proporciones de la jirafa que requiere de un sistema cardiovascular adaptado para propulsar sangre del corazón al cerebro, etc… No se trata de genes nuevos, ni grandes modificaciones, de hecho todos los genes identificados los compartimos también nosotros, pero las jirafas tienen en ellos ligeras modificaciones que parecen ser la fuente de las extraordinarias adaptaciones de las mismas. El hecho de que los genes regulen el sistema óseo y cardiovascular, sugiere que la evolución de ambos ha sido paralela, una extensión de los huesos sin un sistema cardiovascular apropiado no hubiese resultado viable. Uno de estos genes, el HOXB13 es un gen homeobox  que regula factores angiogénicos que controlan el desarrollo y crecimiento celular del esqueleto axial posterior y de la espina dorsal. El más prometedor de los genes localizados, según los autores, es la observación de mutaciones únicas en la jirafa en el gen FGFRL1, un gen ligado al crecimiento de los fibroblastos y regulador también de muchos procesos durante el desarrollo del embrión. Sumándose a la moda de la edición genómica, los autores ya han sugerido, entre bromas, en el futuro editar dicho gen en ratas de laboratorio, con el objetivo, esperanza, de obtener ratas con cuellos largos y otro tipo de atrofias que demuestren el efecto de las mutaciones observadas. De conseguirlo, ellos o cualquier otro, en un futuro no muy lejano, el genoma de nuestras mascotas también será editado a la carta, obteniendo gatos y perros de cuellos largos y elegantes, cinturas imposibles o cualquier otra atrocidad de moda que sus propietarios escojan. Pero volvamos a la jirafa, ¿ha resuelto el estudio genético su secreto evolutivo?

 

 

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Fig. 6: Esquema con los genes reguladores correspondientes a funciones vinculadas al desarrollo del sistema óseo, el cardiovascular o el neuronal. Figura original de: Agaba et al. 2016. Nature Communications 7, 11519 (2016).

Lamentablemente no, por mucho bombo y platillo con el cual el artículo fue presentado y reproducido en numerosos medios de comunicación, el estudio sólo (y no es poco, no me malinterpreten) ha identificado genes asociados con las adaptaciones de la jirafa, pero no aportan pruebas de momento sobre su evolución. Quizás obtener el genoma del fósil intermedio Samotherium major podría aportar pruebas de su evolución, pues con los resultados actuales la batalla conceptual entre Minvart y Darwin sobre la posible o no evolución gradual de las jirafas sigue siendo una incógnita. A la vista del tipo de genes implicados en las adaptaciones no sería sorprendente que la transición hubiese sido relativamente abrupta, acumulando mutaciones en genes reguladores sin apenas efectos visibles, un fenómeno que permite a los organismos explorar a nivel poblacional nuevos espacios genéticos sin exponerse a la selección natural, hasta que finalmente se alcanza una modificación que desencadena «repentinamente» cambios complejos. Pero de momento seguimos sin saber nada de ello, y la historia evolutiva de la jirafa sigue envuelta de misterio planteando un reto científico apasionante.

Esperemos que puedan resolverse algunas de las incógnitas antes de que dichos animales desaparezcan del medio natural y nos queden sólo sus estampas registradas en fotos de turistas y documentales de la naturaleza. Los datos de aquellos que trabajan sobre el campo con dichos animales no son muy alentadores, en los últimos 15 años se ha constatado el declive de sus poblaciones hasta en un 40%, estimándose que en la actualidad no quedan más de 80.000 jirafas en el continente africano, cuando poco más de una década atrás era 140.000 las que habitaban sus tierras. Las causas, lamentablemente siempre las mismas: pérdida de hábitat y caza ilegal. Al problema de conservación de la jirafa parece sumársele el reciente descubrimiento de que algunas de las hasta ahora consideradas subespecies puedan ser en realidad especies diferenciadas, al menos cuatro de ellas. Ello implica que el número total de individuos debe repartirse entre las diferentes especies, indicando que habría poblaciones y especies en una situación muy delicada con muy pocos individuos. El estudio genético sugiere la existencia de cuatro especies: la jirafa del sur (G. giraffa), en Sudáfrica, Namibia y Botswana; la jirafa Masai (G. tippelskirchi) propia de Tanzania, Kenya y Zambia; la jirafa reticulada (G. reticulata) de Kenya, Somalia y el sur de Etiopía; y la jirafa del norte (G. camelopardalis) en pequeñas poblaciones esparcidas por el este y centro del continente (Fig. 7). De aceptarse finalmente las nuevas categorías, tendrá sin duda, grandes implicaciones en la gestión de su conservación. Bueno, sin duda, no, me he dejado llevar por la ilusión, pues lamentablemente la aportación de nuevo conocimiento científico no suele ir acompañado de cambios en las políticas de conservación. Espero que para cuando se resuelva las dudas existentes alrededor de la evolución de las jirafas, que las mismas sigan constituyendo un icono vivo y común de las praderas africanas. Lo que seguro que Lamarck y Darwin nunca imaginaron es que algún día, no mucho más tarde de dar luz a sus teorías que nos permiten entender la diversidad biológica de nuestro planeta, tantas especies estarían al borde del colapso.

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Fig. 7: Las cuatro especies sugeridas por las nuevas evidencias genéticas y su distribución ilustrativa a lo largo del continente africano. Grafía original de: Fennessy et al. (2016) Current Biology 26, 2543–2549.

Lecturas suplementarias:

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