«Huyeron durante días y días y días hasta que llegaron a un gran bosque exclusivamente lleno de árboles, de arbustos y de sombras a rayas, a motas y manchas y allí se escondieron. Y pasado de nuevo mucho, mucho tiempo, con tanto estar mitad a la sombra y mitad fuera de ella y con tanto caer sobre ellos las escurridizas y deslizantes sombras de los árboles, a la jirafa le salieron manchas y a la cebra rayas, y el antílope y el kudu se volvieron más oscuros y les aparecieron en los lomos unas finas y ondulantes líneas grises como las de la corteza de un árbol, de forma que, aunque se los podía oír y oler, muy rara vez se los podía ver y eso sólo cuando sabías exactamente dónde tenías que mirar. Se lo pasaron muy bien en las sombras exclusivamente a rayas, a motas y a manchas del bosque mientras el leopardo y el etíope corrían fuera por la exclusivamente grisácea-amarillenta-rojiza Meseta Alta, preguntándose adónde se habían ido sus desayunos, sus comidas y sus meriendas.»

Así explicaba en 1902 Rudyard Kipling como las cebras obtuvieron sus rayas en el precioso cuento Como el leopardo consiguió sus manchas, recogido en el libro infantil Los cuentos de así fue. Aunque infantil en su explicación, resulta sorprendente que a principios del siglo XIX Kipling, consciente o inconscientemente introdujese conceptos evolutivos en sus relatos. Atribuye a los diseños una adaptación, una función de camuflaje ante sus presas (Fig. 1). No sólo eso, sino que en el relato, aunque aquí no incluido, el cazador etíope y el leopardo acaban entendiendo la estrategia de sus presas y la imitan, el etíope se oscurece para pasar desapercibido, y el leopardo se dibuja un patrón manchado. Aunque simplificado, el relato es un delicioso ejemplo de lo que en evolución se llama el efecto reina roja, un nombre que hace referencia a otra obra literaria: Alicia a través del espejo de Lewis Carroll.

Alicia miró alrededor suyo con sorpresa.

–Pero, ¿cómo? ¡Si parece que hemos estado bajo este árbol todo el tiempo! ¡Todo está igual que antes!

–¡Pues claro que sí! –convino la Reina–. Y, ¿cómo si no?

–Bueno, lo que es en mi país –aclaró Alicia, jadeando aún bastante, cuando se corre tan rápido como lo hemos estado haciendo y durante algún tiempo, se suele llegar a alguna parte…

–¡Un país bastante lento! –replicó la Reina–. Lo que es aquí, como ves, hay que correr todo cuanto una pueda para permanecer en el mismo sitio. Si se quiere llegar a otra parte hay que correr por lo menos dos veces más rápido.

Esta idea de la Reina Roja, resume perfectamente un mundo en el cual las especies evolucionan las unas respecto a las otras. En un sistema en el cual las especies interaccionan las unas con las otras, las especies están forzadas a cambiar constantemente sólo para mantener su ajuste dentro de los sistemas en los que está evolucionando. Algo así como una carrera armamentista: los predadores deben compensar las mejoras defensivas de sus presas, con mejoras ofensivas de su parte, y las presas compensar las mejoras ofensivas con nuevas estrategias defensivas, entrando en un juego evolutivo constante con el único fin de sobrevivir, que no mejorar, en el tiempo. Como lo que Kipling relata, sin ser consciente de ello, en el cuento de como los animales consiguieron sus manchas y rayas.

Y aunque se trata de un cuento infantil, la idea de Kipling no está tan lejos del pensamiento de la época. Poco antes, Charles Darwin y Alfred Russell Wallace, los dos padres fundadores de la idea de la selección natural, plantearon sus particulares visiones sobre el origen de las rayas de las cebras y su función adaptativa. La explicación dada por Wallace no difiere mucho de la de Kipling, justificando que el diseño rayado constituye un efectivo traje con el cual camuflarse:

«Se puede pensar que unas marcas tan notoriamente visibles como las de una cebra sean un gran peligro en unas tierras donde abundan los leones, leopardos y otras bestias de presa; pero no es así… Es por la noche, o en las noches de luna, cuando van a beber, que dichos animales están expuestos a los ataques. En el crepúsculo dicho diseño no es absolutamente conspicuo, las rayas blancas y negras, se entrelazan generando un matiz gris que hace muy difícil ver a las cebras incluso a muy poca distancia.» Wallace, Darwinism

Poco después, el propio Darwin descartó dicha idea, si bien no planteaba explicación alternativa alguna:

«La cebra es visiblemente rayada, y las rayas en las llanuras abiertas de Sudáfrica no pueden otorgarle ninguna protección. Butchell, al describir un rebaño dice: «sus elegantes torsos resplandecían al sol, el brillo y la regularidad de sus pieles rayadas presentaban un cuadro de extraordinaria belleza».» Darwin, Descens of Man.

¿Qué dice la biología actual al respecto? ¿Se ha encontrado respuesta a, cómo obtuvieron las cebras sus rayas?

Vayamos por pasos. Cuando yo estudiaba me explicaron en etología, que el patrón rayado de las cebras tenía principalmente una función de camuflaje. Que su especial diseño hacía indistinguible a un individuo de los otros cuando estaban agrupados en la manada, y que ello les confería una buena protección ante sus depredadores felinos, pues estos, suelen escoger una presa desde su escondite antes de salir corriendo tras ella. Una vez iniciada la carrera, y con numerosas cebras corriendo en desbandada en todas direcciones, el felino quedaba confundido al perder a la presa escogida. De repente la presa potencial se había fundido en una marea de rayas blancas y negras difusa en la que misteriosamente desaparecía. Todas ellas se ven iguales. El efecto es hipnótico, casi una experiencia psicodélica desde el punto de vista del depredador; ondas blancas y negras que entran y salen en todas direcciones, no sabiendo donde está la cabeza y donde el trasero. No siendo capaz de predecir la dirección de la carrera de huida de su presa, y anticiparse así a ella, la presa goza de mayores posibilidades de escapar. Siempre creí que aquella función defensiva de camuflaje, o de despiste, era la verdad del origen del diseño de las cebras. La explicación final, del por qué un diseño como aquel había conseguido ser seleccionado y mantenido por la selección natural. ¿Pero es cierto?

La verdad es, que por sorprendente que parezca, a día de hoy, los biólogos siguen sin ponerse de acuerdo y sin encontrar una respuesta satisfactoria que explique porqué las cebras son rayadas. Zoólogos, ecólogos y evolucionistas siguen sin encontrar unas ventajas convincentes que justifiques la existencia de un diseño tan caprichosos como el suyo.

Veamos las diferentes teorías propuestas por todos los que las han estudiado y las evidencias que las sostienen o las refutan. Aunque un libro reciente recoge la existencia de unas doce hipótesis posibles, la verdad que todas ellas pueden reducirse a cinco categorías: (1) camuflaje o protección ante los predadores; (2) comunicación, en el marco de crear mayor cohesión social dentro del grupo; (3) regulación térmica, ayudando a soportar altas temperaturas; (4) coloración aposemática, alertar a otras especies de su peligrosidad; y (5) protección ante ectoparásitos, principalmente moscas tse-tse y tábanos.

Evitar al depredador

La primera de ellas, la del camuflaje, es posiblemente la hipótesis más antigua de todas ellas. Al margen del relato fantasioso de Kipling, hemos visto que el propio Wallace finales del siglo XIX usaba esta idea para explicar desde un punto de vista evolutivo, la utilidad de las rayas. En no pocos estudios, los investigadores han mirado de buscar mediante el uso de diferentes técnicas, la relación que existe entre el paisaje en el que viven las cebras y sus patrones, mirando de probar como éstos les ayudan a difuminarse entre la vegetación. Algún estudio ha alegado que la hierba alta, en la que suelen pasturar las cebras, se generan numerosas bandas verticales de luces y sombras. Este fenómeno sobre todo se da al alba y durante el crepúsculo, y que como el torso es la zona más expuesta del animal, al quedar por encima de los tallos de hierba, es este región del cuerpo, donde las rayas horizontales de las extremidades se tuercen sobre si mismas para adoptar una posición vertical como la de la vegetación. La selección natural habría favorecido a aquellos individuos con diseños que les proporcionan un mejor camuflaje. Un camuflaje válido también cuando buscan refugio a la sombra de árboles y arbustos, donde entonces, como en el relato de Kipling, las sombras de las ramas y los haces de luz se confunden sobre el torso de las cebras, haciéndolas, literalmente, desaparecer entre las penumbras. Obviamente la idea es difícil de comprobar y apenas hay pruebas o datos que confirmen la tesis. Tan sólo un pequeño estudio, en la que el análisis de diferentes fotos de cebras en este tipo de ambientes, demuestran lo desapercibidas que aparecen sus siluetas en el horizonte. Después de todo, las cebras no viven en un mundo blanco y negro en el cual desaparezcan, más bien en un terreno pardo, verde y amarillento, donde su diseño, lejos de permitirles pasar desapercibidas las hace destacar incluso a grandes distancias. A ello hay que añadir que sus manadas no son precisamente silenciosas, sino más bien ruidosas. Los datos de caza rebelan que las cebras son más susceptibles de ser cazadas por sus depredadores por las noches, periodo durante el cual su diseño no parece aportar protección alguna.

Aún dentro de esta categoría del «camuflaje», encontramos aquellos que postulan el efecto «confusión» que ya he comentado anteriormente. El efecto óptico creado por una superposición de rayas blancas y negras moviéndose en todas direcciones (Fig. 2). Pero como justo acabo de comentar, los estudios apuntan, a que la mayoría de las muertes tienen lugar por la noche, más en las noches sin luna, cuando la visión nocturna de los felinos les permite aproximarse más a sus presas sin ser vistas. En la noche, el efecto óptico de las rayas desaparece. Así que ésta no parece ser tampoco una explicación muy satisfactoria avalada por los datos obtenidos sobre el campo.

También dentro de la categoría de proporcionar protección ante los grandes depredadores, existe la hipótesis según la cual, las rayas dan la sensación óptica de que los individuos son más grandes de lo que realmente son. El dicho de la moda de: «las rayas engordan», se extiende para decir: «las rayas engordan y te salvan la vida». Pero la ilusión óptica del engorde tampoco se sostiene a la vista de las estadísticas del número de presas capturadas por sus depredadores directos. Las cebras aparecen en las dietas de sus depredadores siempre en función de su abundancia relativa, a más cebras en el campo más cebras en la mesa. Su traje rayado no parece proporcionarle mejor protección que a aquellas especies de lomos lisos.

Alertar de su peligrosidad

Por el contrario, los hay que consideran que el blanco y negro es una coloración aposemática, es decir una especie de señal, que lejos de querer pasar desapercibida, quiere mandar un claro mensaje a las otras especie: soy peligroso. Con ello, las especies aposemáticas como abejas, avispas, salamandras, ranas de colores chillones, serpientes de vivos colores, etc… evitan ser atacadas por sus potenciales depredadores (Fig. 3). Estar en posesión de una coloración tan evidente facilita al resto, especialmente a sus depredadores, el reconocimiento de las especies potencialmente peligrosas. En blanco y negro, es muy claro el ejemplo de las mofetas. Su diseño de contrastadas manchas blancas y negras, son una señal evidente del peligro que supone para cualquier depredador novato acercarse a ellas. De hacerlo, la intensa pestilencia con la cual será recibido, hará que nunca más intente acercarse a un animal con semejante coloración. Las cebras muerden, no son animales totalmente indefensos, y suelen usar sus fuertes mandíbulas para defenderse, pero no parece creíble que eso sea suficiente para disuadir a leones y leopardos de atacarlas.

Beneficios sociales

Usando también el argumento de la confusión y la ilusión óptica, los que apoyan esta hipótesis, no sostienen que el diseño tenga un beneficio directo per se, pero uno indirecto, que es la de permitir una mayor cohesión social del grupo. Dicho de una manera simple, la rayas confunden a las propias cebras, de lo que resulta que dentro de los grupos apenas se den casos de discriminación por sexo, relación parental o cualquier otro tipo. Como cuando China era un verdadero país comunista y todo el mundo vestía con las mismas camisas estilo Mao, mismos pantalones, mismas gorras y mismos peinados para así desdibujar las diferencias sexuales y sociales dentro de la comunidad. Al verse todos los individuos iguales, todos los individuos cebra gozan de los mismos privilegios de integrarse en el grupo, ocupar cualquier posición dentro de la manada, rascarse el torso el uno al otro, etc… La idea está basada en la observación de casos de cebras oscuras, por problemas de pigmentación, que quedaban relegadas de las ventajas del grupo. Ahora bien, dicha explicación resulta ser una visión muy humana, que considera que los relativos no pueden identificarse por olores específicos, igual que machos y hembras, cuya composición hormonal es diferente, no puedan detectarse, e incluso que ellos sean capaces de identificar los individuos en función de sus dibujos individuales. Es como cuando un occidental, en su ignorancia, dice que todos los chinos se ven iguales, simplemente porque culturalmente no está acostumbrado a discriminar entre los caracteres que distingue a los individuos orientales, estando más familiarizado en fijarse en lo que permite diferenciar a un caucásico de otro que a un oriental. De hecho, en los estudios más modernos de conservación que siguen las poblaciones de cebras, los individuos son reconocibles por sus patrones únicos (Fig.4), identificación sencilla que puede llevar a cabo cualquier programa fotográfico diseñado para ello. La hipótesis debería explicar porqué otros equidnos sin rayas tienen grupos cohesionados como el de las cebras (como hacen los caballos), o porqué algunos con cuerpos rayados no presentan grupos tan cohesionados.

Ayuda a la termorregulación

Una hipótesis surgida a mediados de los 80 del siglo XX y que sigue gozando de bastante apoyo, es aquella que dice que el blanco y negro, constituye un buen sistema que permite a las cebras regular mejor su temperatura y soportar así mejor los calores de las praderas. La idea se basa en que las especies y variedades de cebras del sur de África y ambientes más frescos, tienen unos patrones más difuminados, con una mayor proporción de negro que de blanco, mientras que a medida que subimos por el continente los diseños cada vez se vuelven más blancos, con una mayor proporción de zonas blancas sobre el torso negro. Un estudio reciente analizó la distribución de los diferentes diseños de cebras respecto a diversos factores ambientales que pudiesen explicar su evolución (número de depredadores, número de ectoparásitos, temperatura, etc…) y encontraron que los modelos que mejor se ajustaban eran aquellos que daban un mayor peso a variables climatológicas, sobre todo aquellos relacionados con la temperatura ambiental (Fig. 5). A pesar de que dicha teoría podría ser analizada de una manera relativamente sencilla, usando modelos térmicos en condiciones de laboratorio con diseños diferentes, hasta el momento, las únicas pruebas que apoyan la hipótesis es la distribución de los patrones en función de la temperatura ambiental, es decir pruebas de correlación que no necesariamente implican causalidad.

Protección ante los ectoparásitos

Las observaciones de campo inspiraron en 1986 esta hipótesis, observándose que tábanos y otras moscas, entre ellas la mosca tse-tse, picaban con menor frecuencia a las cebras que a otros animales rumiantes de las praderas. Estudios experimentales con caballos cubiertos con pieles rayadas, blanco uniforme o negro uniforme, confirmaron que las pieles rayadas atraían a menos ectoparásitos que cualquier otro diseño. El trabajo fue criticado por desarrollarse con pieles sintéticas que carecían del olor o cualquier otra sustancia química que en la naturaleza pueda resultar atractivo o repelente a un tábano. Pero al margen de las críticas, sí que pone en evidencia que por alguna razón poco conocida, las moscas se ven menos atraídas por los diseños rayados. Como las cebras pasan mucho tiempo en manadas mixtas, mezcladas con otros animales, es posible que las moscas atraídas por sus sustancias químicas acaben prefiriendo picar al resto de animales que a las cebras, cuyas rayas parecen ser un buen repelente. A día de hoy es una de las teorías que tiene mayor aceptación, todo y existir detractores de la misma. Uno de los autores de los mismos hasta hizo de cebra para comprobar la eficacia de las rayas, arrojándose encima una piel rayada y exponiéndose a tábanos y moscas en las praderas africanas para demostrar que el número de ataques descendía en función del tipo de diseño de la piel en la que se embutía. Los mismos autores, en otro estudio, muestran también como la distribución de las especies de cebras y de otras especies del mismo género Equus en el mundo y la distribución de tábanos coinciden en el espacio (Fig. 6). Allí donde hay un mayor número de especies de tábanos, los animales presentan diseños rayados, desapareciendo donde la cantidad de tábanos es mucho menor. Si bien dicho solapamiento espacial parece una buena prueba de causa y efecto, el problema radica en que también coincide con las condiciones climáticas, principalmente con la temperatura, de manera que tanto el número de tábanos como la ralladura del diseño aumentan a mayor temperatura. Es más, la distribución usada en los modelos para los tábanos no corresponde a datos reales de cantidad de tábanos, pues a día de hoy estos datos no se tienen, sino en una simplificación en la cual en ambientes más cálidos y húmedos se supone hay más tábanos. Unas condiciones no sólo validas para tábanos, sino también para casi todas las especies de artrópodos, plantas y organismos vivos en general, reduciendo además la existencia de los tábanos a la temperatura, sin considerar que la abundancia de tábanos seguramente también dependa del número de animales de los que pueda alimentarse. Como vemos, tábanos, condiciones climáticas y cantidad de depredadores, se solapan en el espacio haciendo difícil a través de estudios de distribución y modelización discriminar el efecto de las diferentes variables.

¿Qué fue primero, la temperatura, las moscas o los leones? O quizás ninguno de ellos. O todos ellos. Lo más posible es que las condiciones bióticas y abióticas evolucionen conjuntamente. Los estudiosos de las cebras parecen llevar tanto tiempo pensando en un mundo donde todo es blanco y negro, que parecen no aceptar que las razones del diseño puedan ser múltiples, ni una ni la otra, sino una suma de factores, en la que todas ellas de alguna manera contribuyen a la mejor supervivencia de las cebras permitiendo así que el diseño persista en la naturaleza.

Una nueva hipótesis ha hecho acto de presencia este mismo año. Una según la cual el diseño inconfundible de las cebras es un poderoso mensaje interespecífico, pero no de peligrosidad como el caso de las especies aposemáticas, sino de beneficio. A ver si me explico. Según los autores del estudio, Ireland y Ruxton, las cebras pasan la mayor parte del tiempo en compañía de otras especies, en lo que se conoce como manadas mixtas. Entre las especies con las que comparte grupo se encuentran las jirafas (Giraffa camelopardalis), el impalá (Aepyceros melampus), los búfalos (Syncerus caffer), el Oryx (Oryx beisa/gazella), la gacela de Grant (Nanger granti), la gacela de Thomson (Eudorcas thomsonii) y otros (Fig. 7). Convivir o alimentarse en un grupo mixto confiere a todos los individuos una mayor protección ante los depredadores. Tiene un efecto de disolución, cuanto más grande sea el grupo, menores son las probabilidades de un individuo concreto de ser depredado. También implica que al haber más ojos y narices, el tiempo que cada uno a de dedicar a vigilar la presencia de depredadores es menor, pudiéndose así dedicar más tiempo a alimentarse. Más ojos vigilando pueden detectar antes o con mayor eficacia la presencia de depredadores. Los grupos mixtos también se benefician de verse atacados por menos moscas, tábanos y mosquitos. Más lomos en los que posarse significa menos picadas por individuo. Vacas y ovejas también se agrupan cuando el pasto está infestado de tábanos y moscas. Uno confía que piquen al vecino, dejándolo a uno tranquilo.

Hasta aquí, las ventajas del grupo, pero ser parte de un grupo grande también tiene sus desventajas: la competencia por la comida. Un mayor grupo implica más bocas que alimentar, un agotamiento más rápido de los recursos. Y aquí es donde la teoría hace hincapié, en la ventaja de las cebras como compañeras de grupo al no competir directamente con el resto de especies, como si hacen las otras. Al disponer de un estómago y unos incisivos diferentes, las cebras se distinguen del resto de rumiantes con las que forman grupo, en que pueden alimentarse de plantas de bajo valor nutritivo, no interfiriendo directamente con las otras especies. No sólo ello, sino que sus incisivos les permiten alimentarse de pequeños tallos leñosos limpiando así la superficie de los prados permitiendo así a las otras especies alcanzar los tallos más verdes del suelo. En definitiva, que las cebras parecen ser los compañeros ideales con los cuales agruparse pues no sólo te conferirán protección sino que te facilitarán comida y no tendrás que pelearte con ellas por la misma. Puesto que las ventajas para las cebras también son muchas, tener un diseño tan conspicuo y visible como el suyo, podría verse favorecido para «robar» compañeros a otras especies. Son una señal que indica «aquí estamos», que invita a las otras especies a unirse a su grupo o aceptarlas en el mismo, sin posibilidad de confusión, sabiendo que con ellas todo van a ser ventajas. Un diseño publicitario de la naturaleza. Una marca de identidad de buenas compañeras. Faltan pruebas que confirmen la idea, pero es una posible ventaja más a sumar a las anteriormente mencionadas por las cuales las cebras podrían haber desarrollado y mantenido su curioso patrón rayado.

La teoría de la evolución como un supuesto

El problema de muchos de los estudios planteados arriba es la pregunta de partida, pues casi todos ellos hacen un uso de la evolución como un supuesto. Un error muy común y fácil en el que caer, incluso entre los estudiosos del tema. Los trabajos parten de la idea que las rayas «evolucionaron para» hacer algo: bien para proporcionar mejor camuflaje o para perturbar las atractivas pieles oscuras de los animales haciéndolas así menos atractivas a los voraces hematófagos. Hay que tener siempre en cuenta que la evolución se postula como un mecanismo sin guía, sin objetivo ni propósito alguno, que las cosas suceden momento a momento, no se puede «evolucionar para» un fin determinado. De plantear así la evolución se cae casi en la finalidad de los cuentos de Kipling con los que abría la entrada: Los cuentos de así fue.

Para entender la evolución del diseño de las cebras, habría que entender la genética detrás de la misma, las mutaciones azarosas que tuvieron que darse para que un diseño de este tipo empezase a aparecer entre ellas, las ventajas que esto representó en su momento para al final conseguir fijarse en la población y constituir un signo distintivo de sus especies.

Las cebras, ¿son blancas con rayas negras o negras con rayas blancas?

Las cebras, ¿son blancas con rayas negras o negras con rayas blancas? Se ha demostrado que la piel de las cebras es negra, expresándose sobre ella unas bandas blancas. De poder tirar de una de las bandas para remover el diseño pintado, el resultado no sería el tantas veces representado (incluso en la imagen usada en la cabecera de la entrada) caballo blanco, sino un animal completamente negro sobre el cual se ha dispuesto un vendaje blanco o se han dibujado bandas blancas. Nunca a la inversa como suelen hacer todos los artistas. La coloración negra se debe a la expresión de la eumelanina, la forma más común de la melanina (el pigmento mayoritario de los seres vivos), mientras que los tonos rojizos que se aprecian especialmente en las cebras jóvenes, son debidos a la feomelanina. Lo que ocurre en la cebra durante su desarrollo es que la eumelanina deja de expresarse en los melanocitos (las células de la epidermis) correspondientes a las zonas blancas. El color de la piel de la mayoría de animales depende de la actividad de los melanocitos y la cantidad de pigmentos que son capaces de generar y acumular.

Los estudios embrionarios han visto que cuanto antes maduran los melanocitos en las distintas especies de cebras, se obtienen animales con menos y más gruesas bandas. La idea es fácil de visualizar si nos imaginamos el embrión de una cebra como un globo sobre el cual dibujamos una serie de rayas. Si hinchamos el globo, ¿qué sucede con las rayas? Pues que éstas se vuelven más gruesas. Algo similar sucede con las especies de cebras. Al activarse los melanocitos responsables del diseño antes de tiempo, acaban siendo sus bandas más gruesas. Lo que todavía no se sabe es como los genes determinan que melanocitos expresen o no el pigmento durante su desarrollo. Se conoce la secuencia de desarrollo pero no el programa de dicha secuencia.

Habrá que esperar a que la ciencia siga investigando y descifrando el secreto detrás del bello diseño de las cebras. Durante el proceso, podemos disfrutar de la originalidad y persistencia de algunos de sus autores en un claro ejemplo de como el conocimiento científico avanza poco a poco, planteando hipótesis, contrastándolas en el campo, fallando para volver a intentarlo con otra hipótesis, o con nuevas tecnologías, y así entre todos ir construyendo una historia compleja que permiten a uno soñar con la vida en las praderas africanas como los relatos del propio Rudyard Kipling.

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Lecturas suplementarias:

• Caro, T. (2009) Contrasting coloration in terrestrial mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences 364, 537–348.
• Caro, T., Izzo, A., Reiner Jr, R.C., Walker, H., Stankowich, T. (2014) The function of zebra stripes. Nature Communications 5, 3535.
• Cloudsley-Thompson, J.L. (1984) How the zebra got his stripes –new solutions to an old problem. Biologist 31, 226–228.
• Cobb, M. (2017) How did the zebra get its stripes? New Scientist, 15 March 2017.
• Godfrey, D., Lythgoe, J.M., Rumball, D.A. (1987) Zebra stripes and tiger stripes: the spatial frequency distribution of the pattern compared to that of the background is significant in display and crypsis. Biological Journal of the Linnean Society 32, 427–433.
• Holdrege, C. (2017) Why does a zebra have stripes? (Maybe this is the wrong question). In Context #37, 17–23.
• Ireland, H.M., Ruxton, G.D. (2017) Zebra stripes: an interspecies signal to facilitate mixed-species herding? Biological Journal of the Linnean Society blx037.
• Larison, B., Harrigan, R.J., Thomasson, H.A., Rubinstein, D.I., Chan-Golston, A., Li, E., Smith, T.B. (2015) How the zebra got its stripes: a problem with too many solutions. Royal Society Open Science 2, 140453.
• Larison, B., Harrigan, R.J., Rubinstein, D.I., Smith, T.B. (2015) Concordance on zebra stripes is not black and white: response to comment by Caro & Stankowich (2015). Royal Society Open Science 2, 150359.
• Morels, V. (2015) A new explanation for zebra stripes. Science News, January 13 2015.
• Odadi, W.O., Van Wieren, J.M., Prins, S.E., Rubinstein D.I. (2011) Facilitation between bovids and equids on an African savanna. Evolutionary Ecology Research 13, 237–252.
• Ruxton, G.D. (2002) The possible fitness benefits of striped coat coloration for zebra. Mammal Review 32, 237–244.
• Schmitt, M.H., Stears, K., Wilmers, C.C., Schrader, A.M. (2014) Determining the relative importance of dilution and detection for zebra foraging in mixed-species herds. Animal Behaviour 96, 151–158.
• Walsberg, G.E., Campbell, G.S., King, J.R. (1978) Animal coat colour and radiative heat gain: a re-evaluation. Journal of Comparative Physiology B 126, 211–222.