El oso cavernario que todo oso lleva en sus genes

Hasta ahora sabíamos que los Neandertales y los primeros humanos modernos se mezclaron y tuvieron descendencia hace entre 150.000 y 90.000 años. Sabemos que todos los humanos no africanos llevamos en nuestro código genético genes propios de los Neandertales. Hoy sabemos que, de alguna manera, su patrimonio genético sigue vivo en nosotros, igual que entre las poblaciones de Oceanía sigue presente el patrimonio genético de los Denosivanos. Lo que no sabíamos, hasta ahora, es que los osos actuales, tanto el oso pardo como el oso polar, también preservar en su genoma los genes de un animal que vivió en las edades del hielo y hoy extinto. No son otros que los genes del oso cavernario, animal con el cual compitieron los Neandertales por las grutas donde refugiarse. Es el primer caso conocido de ADN de una especie extinguida que se encuentra en especies actuales, más allá de las especies humanas.

El oso cavernario (Ursus spelaeus) fue especie que habitó parte de Asia y Europa hasta su desaparición hace aproximadamente unos 24.000 años. La idea del estudio era inicialmente analizar el genoma de varios restos fósiles de oso cavernario con el fin de modelizar los cambios demográficos que había sufrido. Esa información debería ayudarnos a conocer mejor como tuvo lugar la extinción de esta especie tan emblemática de la edad de hielo. Sin embargo su sorpresa fue descubrir que el ADN que estaban estudiando coincidía parcialmente con el de los osos pardos (Ursus arctos) y los osos polares (Ursus maritimus) (Fig 1). En el caso de los osos pardos, han visto que su genoma está constituido con, entre un 0.9 y un 2.4%, de ADN de oso cavernario.

EvolucionOsos
Fig. 1. Ramificación de las especies de osos actuales desde el Mioceno hasta el Cuaternario. El rojo aparece diferenciado el oso cavernario (U. spelaeus) y en tonos rosados el intercambio genético entre especies por hibridación dando lugar a introgresiones constatadas en el estudio.

Las tres especies coincidieron en la misma área geográfica y en el mismo tiempo, por lo cual la hibridación entre ellos pudo ser algo frecuente. De hecho la hibridación es un fenómeno que ha resultado ser algo común entre las especies de osos (Fig 2), incluso entre especies tan separadas en el espacio como los osos asiáticos y los osos americanos, con los osos europeos. Todas ellas presentan signos de haberse cruzado en algún momento en el pasado. Hoy sigue sucediendo entre los osos cuyas áreas de distribución se superponen. Los osos pardos y los osos polares híbridas en la naturaleza cuando se encuentran y dan lugar a lo que se conoce como grolars. Los estudios genéticos han demostrado que el 8,8% del genoma de los osos pardos tiene su origen en los osos polares, y al mismo tiempo, que el ADN mitocondria de los osos pardos fue capturado por los osos polares en otros tiempos. Hoy sabemos que las dos especies no sólo han estado mezclándose entre sí durante mucho tiempo, sino que también se mezclaron con osos cavernarios.  

hibridos osos
Fig. 2. Relación filogenética de seis especies actuales de osos con los niveles de flujo genético detectadas entre ellas por el análisis Dfoil. Las flechas rojas indican altos niveles de flujo genético con valores por encima de 1, indicando que existió mucha mezcla entre ellas; las flechas azulas indican niveles de flujo genético, presentes pero menores de 1. Como se aprecia, se ha encontrado intercambio genético entre casi todas las especies a pesar de su actual aislamiento geográfico. Figura modifica de la original publica en Scientific Reports 7: 46487 (2017)

¿Qué significa que una especie esté extinguida?

El estudio abre un interesante debate que sin embargo es de difícil respuesta. Los autores se cuestionan que significa, desde el punto de vista biológico, ser una especie extinta. De hecho plantean la revaluación del propio concepto de especie extinguida. Más allá de la desaparición de una especie como unidad biológica, el caso de los humanos modernos no africanos con genes neandertales, y el caso de los osos pardos y osos polares con genes de osos cavernarios, cuestiona el concepto de extinción. A nivel genético, tanto los Neandertales, los Denisovanos, como los osos cavernarios, siguen participando en el escenario de la evolución miles de años después de la extinción del organismo en el que evolucionaron.

Por ejemplo, en el caso de los humanos sabemos, que a excepción de los pobladores africanos, el resto de humanos tienen aproximadamente un 2% de ADN neandertal fruto del cruce de ambos grupos aproximadamente hace 55.000 años. En el caso de los pobladores de Oceanía, la contribución de los Denisovanos es incluso mayor, llegando al 5%. Varios investigadores argumentan que gran parte del ADN transferido desde estas especies humanas fue negativo para sus portadores. Sería lo que explicaría que la selección natural hubiese ido eliminado gran parte de sus alelos, quedando al final un porcentaje tan bajo como el actual. Sin embargo, sabemos que aquellos genes que no fueron removidos por la selección natural han contribuido a diferentes aspectos fenotípicos actuales. Los cruces con Neandertales y Denosivanos contribuyeron en parte al sistema inmunitario actual, a cambios en el metabolismo, a la pigmentación de la piel, así como a diferentes adaptaciones a la altitud y a diferentes condiciones climáticas. El hombre actual no sería igual sin las aportaciones de estos dos grupos extintos.

En el caso de los osos todavía no se conoce si los genes transferidos desde los osos cavernarios tienen alguna función, aunque es de esperar que así sea. Con el debate abierto en biología desde hace décadas, sobre cuales son las unidades de selección, va a ser difícil llegar a un consenso sobre el concepto genético de especie extinguida. La especie fenotípica ha desaparecido, no hay duda de eso, pero parte de sus caracteres y adaptaciones han pasado a otra especie que ha hecho suyas dichas adaptaciones. Si aceptamos las ideas de aquellos autores que consideran el gen como la unidad básica de selección, está claro que los genes que evolucionaron en aquellas especies extintas han conseguido perpetuarse en otras especies. Sus genes siguen aquí.

Y a este debate se añade otro, el de la hibridación y la evolución. Las evidencias genéticas de los últimos años está forzando un cambio en la mentalidad respecto a los híbridos, especialmente entre los zoólogos. Si bien, ya desde principios del siglo XX, los botánicos consideraban la hibridación como uno de los principales mecanismos de cambio evolutivo, los zoólogos se mantuvieron escépticos durante gran parte del siglo pasado. En un principio, no consideraron que la mezcla de dos especies pudiese contribuir significativamente al desarrollo de las especies, pero las evidencias acumuladas en el último medio siglo, ha cambiado esta visión. Entre los que estudiaban los mamíferos la resistencia fue incluso mayor, pero las nuevas técnicas moleculares han puesto en evidencia que la hibridación es un fenómeno homogéneo dentro del reino animal, hasta el punto de poder decir que nosotros somos unos productos híbridos. Y muchos más casos que irán apareciendo, como el del oso, a medida que se estudien más y más organismos.

hibirdacion
Fig. 3. Esquema que explica los dos fenómenos evolutivos en los que participa la hibridación: la especiación por hibridación, en la que se forma una especie nueva (C) como fruto de la hibridación de dos especies diferentes (B y D), como resultado su ADN está compuesto por la mitad más o menos del genoma de cada especie antecesora (B y D); y la introgresión, cuando dos especies se mezclan (B y C), y los híbridos se mezclan con una de las antecesoras (C). Los genes de (B) se acaban diluyendo dentro del genoma de la especie (C) constituyendo una pequeña proporción.

Cuando hablamos de hibridación y evolución sin embargo hay que diferenciar bien dos fenómenos. Uno es el de la especiación por hibridación, que consiste en que del cruce de dos especies se forma una nueva especie que contiene altos porcentajes de alelos de una especie y otra (Fig. 3). El otro mecanismo evolutivo que puede darse es el de la introgresión, en cuyo caso la hibridación no da lugar a una nueva especie, sino que una de ellas predomina pero captura e incorpora en su genoma alelos de otra especie. Se da así una transferencia de genes de una especie a otra sin que se genere una especie completamente nueva. Esto suele suceder cuando una especie es mucho más abundante. Los híbridos de primera generación en lugar de mezclarse entre ellos, se mezclan con alguno de sus antecesores, de manera que el material genético de la otra especie con el tiempo queda diluida dentro de las especies. Eso hace que en un análisis genómico encontremos que la mayoría del genoma corresponde a una especie pero presenta pequeños porcentajes de la otra especie (Fig. 3). Esto es precisamente lo que se aprecia en los genomas de los humanos modernos no africanos y en los osos pardos y polares. Su hibridación no dio lugar a una especie nueva, pero parte de su material genético resistió el filtro de la selección natural y ha ayudado a constituir las especies tal y como son hoy en día.

Aún demostradas las implicaciones evolutivas de la hibridación en todo tipo de organismos, el proceso en sí sigue gozando de una reputación más bien negativa, sobre todo en el campo de la biología de la conservación. El lenguaje científico sigue cargado de viejos conceptos, entre ellos, predomina el concepto de especie pura, una idea que ha dado lugar a que se haya demonizado casi siempre la hibridación. El intercambio de genes de la introgresión aparece con otros nombres en la literatura científica: asimilación genética, infección, deterioración genética, depresión genética, contaminación genética o incluso agresión genética, todas ellas, a excepción del concepto asimilación genética, llevan una gran carga negativa, como si la adquisición de genes de otra especies implicase necesariamente algo negativo, una violación de la pureza de las especies.

Es posible que el concepto cambie en los años siguientes, cuando más y más estudios de genomas antiguos vayan poniendo en evidencia la importante implicación del fenómeno en la evolución de las especies. Descubrimientos como la presencia de alelos de Neandertales o Denisovanos en los humanos modernos, y de oso cavernario en osos pardos y polares, revelan una historia evolutiva de los animales mucho más compleja e interesante, que la que habíamos dibujado hasta ahora, con un cambio continuo de una especie hasta derivar en otra. Ponen en evidencia que las especies no son conceptos estancos, ni son monolitos con sus límites y características bien definidas, sino un cambio constante que no sólo cambia de una generación a otra, a través de las mutaciones y la recombinación genética a la que da lugar el sexo, sino también con la adquisición instantánea de especies próximas a través de la hibridación.

 


  Lecturas complementarias:

Barlow A, Cahill JA, Hartmann S, Theunert C, Xenikoudakis G, Fortes GG, Paijmans JLA, Rabeder G, Frischauf C, Grandal-d’Anglade A, García-Vázquez A, Murtsk M, Saarma U, Anijalg P, Skrbinsek T, Bertorelle G, Gasparian B, Bar-Oz G, Pinhasi R, Slatkin M, Dalén L, Shapiro B, Hofreiter M. 2018. Partial genomic survival of cave bears in living brown bears. Nature Ecology & Evolution   

Bon C, Caudy N, Dieuleveult M, Fosse P, Philippe M, Maskud F, Beraud-Colomb E, Bouzaid E, Kefi R, Laugier C, Rousseau B, Casane D, van Der Plicht J, Elaouf JM. 2008. Deciphering the complete mitochondrial genome and phylogeny of the extinct cave bear in the Paleolithic painted cave of Chauvet. Proceedings of the National Academy of Science 105:17447–17452

Dannemann M, Prüfer K, Kelson J. 2017. Functional implications of Neandertal introgression in modern human. Genome Biology 18:61

Folk RA, Soltis PS, Soltis DE, Guralnick R. 2018. New prospects in the distinction and comparative analysis of hybridization in the tree of life. American Journal of Botany 105:364–375

Gregory MD, Kippenham JS, Eisenberg DP, Kohn PD, Dickinson D, Mattay VS, Chen Q, Weinberger DR, Saad ZS, Berman KF. 2017. Neanderthal-derived genetic variation shapes modern human cranium and brain. Scientific Reports 7:6308

Knapp M. 2018. From molecules’ perspective – contributions of ancient DNA research to understanding cave bear biology. Historical Biology, DOI:10.1080/08912963.2018.1434168

Kumar V, Lammers F, Bidon T, Pfenninger M, Kolter L, Nilsson MA, Janke A. 2017. The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species. Scientific Reports 7:46487

Rosendahl W, Kempe S, Döppes D. 2005. The scientific discovery of Ursus spelaeus. Neue Forschungen zum Höhlenbären un Europa 45:199–214

Shurtliff QR. 2011. Mammalian hybrid zones: a review. Mammal Review 43:1–21

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